2020年发布的《关于全面加强和改进新时代学校体育工作的意见》中明确提出，义务教育阶段体育课程帮助学生掌握1~2项运动技能[1]。由此可知，运动技能的习得是学习者形成终身体育锻炼习惯的核心所在[2]。运动技能是指通过后天学习形成的基础运动行为模式，运动技能学习则是指通过练习或依靠经验使运动能力发生相对持久变化的过程[3]，因此，合理而科学地掌握运动技能显得尤为重要，而掌握学习运动技能的有关原理则对科学地学习运动技能具有重大意义。
学习策略是在学习活动或学习结束后，以达到提高学习效果为目的而主动采取的一些方法和手段。按照具身认知理论，学习者学习运动技能时既涉及大脑内在的认知加工，又涉及外在动作的模仿与呈现，即认知与行为是密不可分的[4]。有研究者针对运动技能学习提出了一些策略，如运动观察、运动表象、动作表现、身体表现以及言语表现[5]。其中：运动观察学习策略是指通过观察他人的行为，对动作进行理解、选择和模仿[6]；运动表象学习策略是指对运动技能的程序进行心理模型的构建，是一种没有外化表现的大脑内部加工[7]；身体表现学习策略是指学习者对运动表征进行最直接的形体外化表现，不使用任何体育器材，仅通过自己的肢体动作，模仿和再现运动技能的顺序和要领[8]；动作表现学习策略是在身体表现策略的基础上，通过使用特定的体育器材，在更接近真实的运动情境中执行和再现运动技能[9]；言语表现学习策略类似于身体表现策略和动作表现策略，其核心同样在于外化输出运动技能知识，但该策略要求学习者不依赖肢体动作或体育器材，而是在观察或学习后，对运动技能的程序性知识进行认知上的组织、整合与加工[10]。本研究以运动观察、运动表象与动作表现作为学习策略，并基于这3种学习策略构成学习运动技能的完整认知——运动行为链[11]。运动观察表示动作输入-运动知觉阶段，运动表象表示大脑对动作的内在编码-内化保持阶段，动作表现表示操作-外显输出动作阶段。众多Meta分析和实证研究表明，这3种学习策略能有效促进运动技能的学习、运动技能迁移和运动技能保持[12]，在教学实践中具有高度的可行性，但是从认知加工角度比较这3种学习策略的异同，尤其是如何通过多模态神经成像技术揭示其动态的脑激活与神经网络协同模式，尚待深入探究。
运动观察、运动表象与动作表现作为复杂的运动认知过程，涉及多个脑区的协同。运动观察学习策略的相关研究表明，练习者通过观察分析动作模型有助于形成更有效的运动学习结构，促进运动技能的学习[13]，但是运动观察学习策略的有效性也面临质疑，有研究显示，运动表象、动作表现等学习策略对运动技能学习比运动观察学习策略更有效。运动表象学习策略的相关研究显示，运动表象可提高高尔夫运动员推杆动作准备、挥杆及击球[14]的准确度，改善攀岩运动员的判断速度及准确性[15]，有助于篮球运动技术学习[16]，在体育运动中体现出较大的应用价值。与运动表象学习策略相比，动作表现学习策略是一种外化的认知加工策略，能激活大脑的神经网络灵活性和适应性，学习者在动作表现时不断调整自身运动技能[17]，可以增强大脑对运动技能的调控能力[18]。近年来，关于运动技能涉及的认知加工机制出现了大量的文献，提供了很多神经影像学方面的证据。首先，在动作观察能力方面，有研究者通过功能磁共振成像发现，观看“咀嚼”等脸部动作能强烈激活被试大脑腹侧的前运动皮层，如果观看手指、足部的运动，大脑被激活的区域则逐渐向背侧的前运动皮层及皮层上方的顶部皮层转移，呈现很清晰的躯体特异性拓扑分布[19]。其次，在运动表象方面，有学者通过功能磁共振成像结合经颅磁刺激发现，被试在完成较为复杂的手指动作时，并没有刺激主运动皮层和后顶皮质，而是需要小脑更多地参与，同时还调用了与协调、时序控制能力相关的大脑区域[20]。再其次，在比较运动表象与动作表现方面，有研究者基于功能性近红外光谱成像仪测试结果对比了举哑铃时的运动表象和动作表现的大脑激活区域，从中发现两者均激活主运动皮层，但动作表现的激活强度显著大于运动表象，在皮层激活强度上出现了明显的不对称，研究者认为实际的动作完成比运动表象需要更多神经纤维的募集和特定的、更偏左的优势运动控制[21]。还有研究者进一步细化了这一结论，其从完成“屈伸右膝”任务时发现，虽然运动表象与动作表现均激活了左初级运动皮层、左初级感觉运动区及前额极区，但动作表现在左感觉运动区的激活范围更集中、血红蛋白浓度变化幅度更大，说明神经活动强度从运动意图到行动发生了实质性变化[22]。可见，探讨篮球投篮时大脑激活的特征对运动员提高投篮技能、创造佳绩意义重大，认知心理学者关注了简单动作的脑激活特征，相关研究结果也为本研究提供了理论支撑，但是却缺乏从体育学角度对篮球投篮动作学习进行的研究。同时，动作观察的神经网络是运动观察、运动表象、动作表现共同连接的神经网络，为运动认知模式的形成构建了协同基础[23]，运动观察、运动表象、动作表现均依托于这一神经网络[24-25]，三者激活大脑的机制具有共性，但是有关激活水平还存在争议。例如：有研究者认为运动表象对大脑激活的水平高于运动观察[26]、动作表现又高于运动观察[27]；还有研究者认为运动观察对大脑激活水平更高[28]，且健康成人动作表现与运动表象激活的脑区相似，动作表现对左感觉运动区与左运动皮层激活水平更高[21]。究竟哪种学习策略对大脑的激活更为显著、三者是否具有相似的神经机制?具体表现在哪些脑区?这些问题都有待进一步探究。
以往的研究主要存在以下问题：一是缺乏多种学习策略的效果比较；二是只关注学习成效，缺乏对作用机制的分析，特别是缺乏结合功能性近红外光谱技术（fNIRS）与脑电图（EEG）从神经血管耦合角度系统比较3种学习策略的研究。基于此，应用功能性近红外光谱技术与脑电图对学习篮球投篮动作时的认知加工过程进行深入探究，分析篮球投篮动作过程中的大脑激活机制，对学习运动技能具有重要的理论意义和实践意义。
功能性近红外光谱技术是一种近年来新兴的非侵入性脑成像技术[29]，其主要原理是以近红外光谱经颅骨投射至大脑皮层的血红蛋白浓度变化反映神经活动的过程，虽然存在时间分辨率比较低的缺陷，但是相较脑电图的空间分辨率则较高。脑电图（EEG）是电生理检查方法，以毫秒级的时间分辨率评估神经活动过程，可以对大脑从观察运动、感知运动到动作再现的过程所涉及的神经活动进行实时监测[30]，受体积传导的影响，其空间分辨率较低[31]。因此，可以根据大脑活动的不同特性分别同步应用功能性近红外光谱技术和脑电图，对大脑皮质功能区的多个信息同时进行监测，以呈现更清晰的大脑皮质功能区特征的图像[32]，使对被试在整个实验过程中的认知及心理状况的评估更全面。
综上所述，提出以下研究假设：在运动技能学习过程中，运动观察、运动表象和动作表现3种学习策略在不同脑区的氧合血红蛋白（Oxy-Hb）浓度、阿尔法波脑波（α波）能量值及神经血管耦合均存在差异。
1 研究对象与研究方法
1.1 研究对象
本研究运用某软件估算所需最少样本量[33]为30人[设置f=0.69，α=0.05，Power（1-β）=0.80]，鉴于可能会因数据质量问题损失被试，所以最终决定选取35人。35位被试均为在校非体育专业学生，年龄为（20.8±0.5）岁。为了平衡实验生态效度与技能同质性，对被试设置了如下筛选标准：1）具有基本的篮球运动经验（参与过至少1学期校选篮球课程，总课时为36学时）；2）近2年内未接受额外篮球训练或参与篮球竞技比赛。通过课程记录核查与结构式访谈确认，被试均系统地学习过篮球投篮动作要领（如单手肩上投篮、投篮发力顺序等），但未达到自动化技能水平。所有被试仅完成1学期（36学时）篮球选修课，从训练量上排除自动化可能[34]。通过结构式访谈确定所有被试在投篮时仍“需要有意识地控制动作细节”，且对命中率“信心不足”，这符合三阶段理论中的“联结阶段”的认知特征[35]，即动作控制仍需有意识地进行。
同时，同步采集功能性近红外光谱技术数据，实施严格的数据质量控制措施，排除伪迹过多的被试数据，最终有33位被试的数据被纳入分析。被试数据纳入标准：1）所有被试与运动观察、运动表象和动作表现相关的脑区功能正常；2）右利手；3）智力正常；4）视力或矫正视力正常，无色盲、色弱；5）无严重躯体疾病及精神疾病史，无药物或酒精依赖；6）受教育程度一致；7）实验前24 h内未食用任何含咖啡因的食品或饮料。本研究已获本校伦理委员会批准。所有被试在签署《知情同意书》并完成基本信息登记后参与实验，实验结束后获取相应酬劳。
1.2 实验法
1.2.1 实验设计
本研究为单因素（学习策略）实验，自变量包括运动观察水平、运动表象水平与动作表现水平。因变量包括两方面指标：1）功能性近红外光谱技术测得的各通道氧合血红蛋白浓度；2）脑电图测得的阿尔法脑波（α波）能量值。为了控制顺序效应导致的练习或疲劳效应，实验任务顺序以拉丁方设计进行平衡[36]，每种学习策略任务块间隔设置5 min休息时间，单个试次间隔20 s，以最大程度地减少干扰。
1.2.2 实验材料
为了确保实验材料的内容效度，聘请了5位运动心理学及篮球训练专家，由其组成测评小组，采取利克特量表对观察性学习视频和运动表象图片的“动作正确性”“学习适合度”“内容有效度”等进行评估。内容效度指数分析结果显示，各个选项的I-CVI值均超过0.80，总量表的S-CVI/Ave值达到0.95，说明实验材料的内容效度较高[39]。
1.2.3 实验设备
脑电图设备为国际10-10电极定位系统，有中国国家食品药品监督管理局(NMPA)颁发的注册证（设备型号为ZhenTec-NT1，注册证编号为20242070172），并且己经通过国家权威审核部门审核，说明安全有效。脑电图按照电极与接地电极分别连接到CPz与Fpz位置，共设置30个采集电极与2个眼电电极。所有电极阻抗均控制在10 kΩ以下，采样率为500 Hz。本实验主要关注额叶和顶叶的大脑激活情况，所以只选取了位于额叶和顶叶的电极记录到的脑电图数据（如图4所示）。
用于采集功能性近红外光谱成像仪数据、脑电图数据和呈现被试任务的3台计算机放置于同一实验室内的不同区域。通过专业设备确保不同的计算机采集数据的时间的准确性：刺激设备软件通过用户数据报协议与专业监测软件同步连接，安装了专业监测软件的计算机再通过接口分别与脑电图设备和功能性近红外光谱成像仪相连，在刺激开始时，专业监测软件会将一个名为“Mark”的信号发送至脑电图设备和功能性近红外光谱成像仪刺激设备，确保采集功能性近红外光谱技术数据和脑电图数据时能保持较好的时间同步性，以利于数据的后续处理和分析。
1.2.4 实验流程
本实验在某师范大学的运动科学学习实验室及篮球馆场地内进行。实验分为3个阶段：准备阶段、正式阶段和收尾阶段。
第一步：基本信息填写。被试填写个人基本信息（如班级、性别、年龄等），约需2 min。
第二步：实验准备。被试到达多模态实验室后签到，主试对实验内容和进程进行说明，并确认被试同意参与研究。首先，被试签定《知情同意书》，然后进入预备室清洗并吹干头发。其次，主试连接实验设备、注射脑电膏后，启动刺激程序和信号采集软件系统，并将正式实验流程及要求向被试进一步说明，完成调试后，要求被试闭眼休息，正式进入实验环节。
第三步：学习过程。该阶段分为运动观察、运动表象与动作表现3个环节。在运动观察阶段，被试连续观看一段5 s的篮球投篮视频，结束后休息20 s，重复24次，全部完成后休息5 min。在运动表象阶段，先观察篮球投篮场景，随后在大脑中模拟完成一次完整的篮球投篮动作，时间为5 s，动作再现完毕后休息20 s，重复24次。运动表象阶段结束后休息5 min，之后开始下一阶段。在动作表现阶段，被试手持篮球完成一次完整投篮动作，时间为5 s，练习完毕后休息20 s，重复24次。这一步大约为40 min。
1.2.5 数据处理与分析
在数据分析阶段，使用某体育统计软件对各通道中的甜菜碱值进行极端值剔除，并对保留的数据进行正态分布检验，夏皮罗-威尔克检验结果显示，所有数据的显著性水平均高于0.05，表明数据符合正态分布。之后采用Bonferroni法检验，所有检验均显示效应量（η2），并以p < 0.05为差异具有统计学意义。
2 研究结果
2.1 运动观察、运动表象和动作表现学习策略的大脑皮层激活比较——功能性近红外光谱技术分析结果
表2 采取不同学习策略时显著激活大脑皮层的通道 |
| 学习策略 | 通道 | 对应大脑皮层 | t | p | Cohen’s d |
|---|---|---|---|---|---|
| 运动观察 | Ch10 | 左侧眶额回 | 1.778 | 0.043 | 0.02 |
| Ch13 | 左侧体感联合皮层 | 2.869 | 0.004 | 0.014 | |
| Ch20 | 左侧初级运动皮层 | 2.305 | 0.014 | 0.016 | |
| 运动表象 | Ch8 | 右侧眶额回 | 2.099 | 0.022 | 0.005 |
| 动作表现 | Ch4 | 右侧额极区 | 1.821 | 0.039 | 0.017 |
| Ch16 | 左侧初级运动皮层 | 1.822 | 0.039 | 0.041 | |
| Ch11 | 右侧体感联合皮层 | 2.127 | 0.041 | 0.016 | |
| Ch13 | 左侧体感联合皮层 | 1.911 | 0.032 | 0.014 | |
| Ch20 | 左侧初级运动皮层 | 2.207 | 0.017 | 0.018 | |
| Ch17 | 左侧体感联合皮层 | 2.143 | 0.02 | 0.036 |
由表2可知：1）采取运动观察学习策略时显著激活大脑皮层的通道有Ch10、Ch13与Ch20；2）采取运动表象学习策略时显著激活大脑皮层的通道有Ch8；3）采取动作表现学习策略时显著激活大脑皮层的通道有Ch4、Ch16、Ch11、Ch13、Ch20与Ch17。
表3 不同学习策略显著激活大脑皮层的方差分析结果 |
| 通道 | 大脑皮层 | 运动观察组 | 运动表象组 | 动作表现组 | 方差分析结果 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| M | SD | M | SD | M | SD | F | p | $\eta_{\mathrm{P}}^{2}$ | ||
| Ch1 | 右侧额极区 | -0.005 | 0.021 | -0.002 | 0.011 | 0.006 | 0.04 | 1.407 | 0.25 | 0.029 |
| Ch2 | 右侧额极区 | -0.003 | 23 | -0.003 | 0.022 | 0.004 | 0.047 | 0.415 | 0.661 | 0.009 |
| Ch3 | 左侧额极区 | 0.005 | 0.024 | -0.01 | 0.014 | 0.003 | 0.034 | 3.465 | 0.0351） | 0.022 |
| Ch4 | 右侧额极区 | 0.001 | 0.014 | -0.001 | 0.02 | 0.006 | 0.017 | 1.062 | 0.35 | 0.058 |
| Ch5 | 右侧额极区 | -0.002 | 0.017 | 0.002 | 0.014 | 0.002 | 0.039 | 0.253 | 0.777 | 0.005 |
| Ch6 | 左侧额极区 | 0.001 | 0.01 | 0.003 | 0.014 | -0.003 | 0.021 | 1.409 | 0.249 | 0.029 |
| Ch7 | 左侧额极区 | 0.004 | 0.022 | 0.002 | 0.025 | 0.003 | 0.03 | 0.057 | 0.945 | 0.001 |
| Ch8 | 右侧眶额区 | 0.006 | 0.02 | 0.005 | 0.013 | 0.001 | 0.016 | 0.945 | 0.392 | 0.08 |
| Ch9 | 左侧眶额区 | 0.001 | 0.01 | 0.004 | 0.025 | -0.003 | 0.025 | 0.831 | 0.439 | 0.017 |
| Ch10 | 左侧眶额区 | 0.003 | 0.01 | 0.003 | 0.02 | -0.003 | 0.01 | 1.931 | 0.151 | 0.02 |
| Ch11 | 右侧体感联合皮层 | 0.001 | 0.022 | -0.002 | 0.015 | 0.006 | 0.016 | 1.662 | 0.195 | 0 |
| Ch12 | 右侧体感联合皮层 | 0.004 | 0.013 | -0.001 | 0.019 | 0.003 | 0.013 | 1.133 | 0.326 | 0.023 |
| Ch13 | 左侧体感联合皮层 | 0.007 | 0.014 | 0 | 0.012 | 0.005 | 0.014 | 2.238 | 0.112 | 0.022 |
| Ch14 | 右侧体感联合皮层 | -0.001 | 0.006 | 0 | 0.01 | -0.0002 | 0.005 | 0.152 | 0.859 | 0.002 |
| Ch15 | 右侧初级运动皮层 | -0.002 | 0.021 | -0.002 | 0.018 | -0.002 | 0.02 | 0.004 | 0.996 | 0.034 |
| Ch16 | 左侧初级运动皮层 | -0.002 | 0.007 | -0.002 | 0.01 | 0.013 | 0.041 | 4.093 | 0.0201） | 0.007 |
| Ch17 | 左侧体感联合皮层 | -0.0001 | 0.003 | -0.002 | 0.013 | 0.013 | 0.036 | 4.588 | 0.0131） | 0.049 |
| Ch18 | 右侧初级运动皮层 | -0.001 | 0.015 | -0.003 | 0.011 | -0.003 | 0.018 | 0.101 | 0.904 | 0.001 |
| Ch19 | 右侧初级运动皮层 | 0.001 | 0.017 | 0.001 | 0.011 | 0.001 | 0.012 | 0.013 | 0.987 | 0.006 |
| Ch20 | 左侧初级运动皮层 | 0.007 | 0.016 | -0.004 | 0.02 | 0.007 | 0.018 | 3.702 | 0.0281） | 0.027 |
注：1）表示0.01≤P<0.05。 |
表3显示：1）在Ch3通道中，运动观察对大脑皮层激活的水平差异显著于运动表象（F=3.465，p=0.035），动作表现对大脑皮层激活的水平差异显著于运动表象（F=3.465，p=0.035）；2）在Ch16通道中，动作表现（F=4.093，p=0.020）和运动表象（F=4.093，p=0.020）对大脑皮层激活的水平差异均显著于运动观察；3）在Ch20通道中，运动表象对大脑皮层激活的水平差异既显著于运动观察（F=3.702，p=0.028），又显著于动作表现（F=3.702，p=0.028）；4）在Ch17通道中，动作表现对大脑皮层激活的水平差异既显著于运动观察（F=4.588，p=0.013），又显著于运动表象（F=4.588，p=0.013）。
2.2 采取3种学习策略时脑网络的功能连接比较——功能性近红外光谱技术分析结果
表4 采取不同学习策略时脑网络的功能连接强度差异比较 |
| ROI | 脑区 | 组别 | M±SD | F | p | $\eta_{\mathrm{P}}^{2}$ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ch14-Ch8 | 右侧体感联合皮层与右侧眶额回 | 运动观察组 | 0.307±0.488 | 3.235 | 0.044 | 0.063 |
| 运动表象组 | 0.600±0.623 | |||||
| 动作表现组 | 0.346±0.385 | |||||
| Ch19-Ch6 | 右侧初级运动皮层与左侧额极区 | 运动观察组 | 0.158±0.250 | 3.11 | 0.049 | 0.049 |
| 运动表象组 | 0.194±0.196 | |||||
| 动作表现组 | 0.077±0.114 | |||||
| Ch8-Ch4 | 右侧眶额回和右侧额极区 | 运动观察组 | 0.759±0.750 | 3.171 | 0.046 | 0.062 |
| 运动表象组 | 0.479±0.450 | |||||
| 动作表现组 | 0.441±0.420 | |||||
| Ch8-Ch1 | 左侧眶额回和右侧额极区 | 运动观察组 | 0.288±0.346 | 3.926 | 0.23 | 0.023 |
| 运动表象组 | 0.331±0.321 | |||||
| 动作表现组 | 0.135±0.214 |
采取不同学习策略时大脑不同皮质区域之间功能连接差异的分析结果显示（见表4）：1）在右侧体感联合皮层与右侧眶额回的功能连接上，运动表象组大脑不同皮质区域的功能连接强度差异显著于运动观察组（F=3.235，p=0.044）和动作表现组（F=3.235，p=0.044）；2)在右侧初级运动皮层与左侧额极区的功能连接上，运动观察组大脑不同皮质区域的功能连接强度差异显著于动作表现学习组和运动表象组（F=3.110，p=0.049）；3）在右侧眶额回和右侧额极区的功能连接上，运动观察组（F=3.171，p=0.046）与运动表象组（F=3.171，p=0.046）的大脑不同皮质区域的功能连接强度差异显著于动作表现组；4）比较左侧眶额回与右侧额极区的功能连接强度时，未见组间有显著差异（p>0.05）。
2.3 运动观察、运动表象和动作表现的脑波能量值比较——脑电图分析结果
2.4 运动观察、运动表象与动作表现的神经血管耦合比较
为了分析前额叶、顶叶皮层是否有不同的神经血管耦合，一是以皮尔逊相关系数反映神经元活动（脑波能量），二是以血流动力学指标（甜菜碱值）反映两者之间的关系，三是以功能性近红外光谱成像仪监测的各个通道（ch1、ch2、ch3、ch4、ch5、ch6、ch7、ch9、ch8、ch10）的甜菜碱值分别与脑电图各个通道（FP1、FP2、F3、FC3、F7、FT7、F4、FC4、F8、FT8、Fz、FCz）的脑波能量值的相关性体现额叶皮层的神经血管耦合，四是以功能性近红外光谱成像仪监测的各个通道（ch11、ch12、ch13、ch14、ch15、ch16、ch17、ch18、ch19、ch20）的甜菜碱值分别与脑电图各个通道（C3、CP3、P3、C4、CP4、P4、Cz、CPz、Pz）的脑波能量值的相关性体现顶叶皮层的神经血管耦合。以上结果见表6和图9。
3 讨论
3.1 3种学习策略对大脑激活水平的影响
本研究结果显示：1）在运动技能学习过程中，采取运动观察学习策略时激活的大脑皮质区域有左侧眶额回、左侧体感联合皮层和左侧初级运动皮层，并且感觉运动区、运动皮层与大脑皮层联合区均被显著激活，而在观察右手投篮时，主要激活了大脑左侧区域，呈现出偏侧化现象；2）采取运动表象学习策略时激活的大脑皮质区域是右侧眶额回，对运动皮层及感觉运动区未见显著激活；3）采取动作表现学习策略时激活的大脑区域有右侧额极区、左侧初级运动皮层、左侧体感联合皮层和右侧体感联合皮层，并且对感觉运动区、运动皮层与大脑皮层联合区的激活显著[42]。
此外，运动观察与动作表现产生了相似的神经活动，具体体现在左侧眶额回及左侧初级运动皮层。有研究表明，这有助于观察者了解所观察动作的目的和意图[43]。运动观察实际是个体在观察外部世界的一种模式，这种模式会激活大脑中枢神经系统，并影响大脑皮层激活水平[44]。该神经活动现象被定义为“镜像”活动。该“镜像”活动的神经元是个体做动作时被激活的视觉运动神经元，当一个人观察另一个人做动作时也会被激活[45]，具体体现在运动前区[46]和顶上小叶[47]，这些大脑区域共同构成了镜像神经元系统（MNS）的一部分。还有研究者也发现，大脑中的同源区域在观察动作和进行运动时同样会被激活[19]，具体体现在前运动皮层、上顶叶、下顶叶、下额叶等大脑区域[48]。而初级运动皮层是否是镜像神经元系统的一部分一直存在争议。大量研究表明，在观察过程中，当观察手部动作以及使用工具时，初级运动皮层被激活[49]。但最初关于猴脑的研究并未发现（也没有测试）初级运动皮层的镜像神经元活动，后来有研究者[50]在猴脑初级运动皮层发现了镜像神经元的激活，还有一项荟萃分析[51]将初级运动皮层定义为猴脑镜像神经元激活的“非典型区域”。而本研究发现，在采取运动观察学习策略时左侧初级运动皮层的氧合血红蛋白浓度变化与动作表现相一致，这从侧面进一步验证了上述观点。这种观察动作时激活了运动皮层，体现了运动行为与感知系统的内在关联，该机制是理解外部世界影响人的运动技能学习的重要基础[52]。而初级运动皮层被激活可能是由于人类镜像神经元系统在采取运动观察学习策略时将观察到的结果与采取动作表现学习策略时观察到的结果相匹配而导致的，这也得到相关研究的支撑[53]。一项功能磁共振成像研究表明，观察右手（屏幕右侧）的运动会导致左侧初级运动皮层的神经活动[54]。在本实验中，被试在采取运动观察学习策略时观看的篮球投篮视频均为右手，且是以第三人称视角观看投篮动作，说明并不是观看屏幕视角的原因导致了左侧大脑的激活。
3.2 采取3种学习策略时大脑皮层激活水平的差异
1）比较运动观察、运动表象与动作表现对大脑皮层激活差异时发现，运动观察和动作表现对大脑皮层的激活水平均显著于运动表象，具体体现在左侧初级运动皮层及左侧体感联合皮层。在采取动作表现学习策略时，体感联合皮层主要作用是整合来自身体各部位的感觉信息[55]，形成精准的身体空间位置感知，从而能确保篮球投篮动作的连贯性，而初级运动皮层直接控制运动动作[56]，从而能实现投篮动作的精准控制。一项研究表明，采取动作表现学习策略时，初级运动皮层及躯体感觉区被显著激活[57]。还有研究表明，采取动作表现学习策略时的大脑皮层激活水平显著于运动观察与运动表象[27]，这有可能是动作表现在左侧初级运动皮层及左侧体感联合皮层激活水平显著于运动表象的原因之一。此外，不同认知任务对认知技能的调用也存在差异。根据认知负荷理论，认知活动本质上是认知技能消耗的过程，有效学习与解决问题依赖于对有限的认知技能的合理而高效地运用[58]。而认知技能的消耗量与大脑激活程度正相关，消耗越多，大脑激活水平越高；反之，消耗越少，大脑激活水平越低[59]。在采取动作表现学习策略时，练习者需要将大脑中的动作意图转化为实际动作，且伴随一定的运动输出，所以认知技能消耗得越多，大脑激活水平越高。而运动观察主要是对自身以外的运动信息的感知和理解，运动表象则是在没有实际动作输出的情况下依靠知觉在大脑中自我生成运动过程[42]，两者并不需要消耗很多的认知技能，所以运动观察与运动表象对大脑激活的差异显著小于动作表现。
2）采取运动观察学习策略时的大脑皮层激活水平在左侧额极区与采取运动表象学习策略时大脑皮层激活水平存在显著差异。已有研究表明，运动观察比运动表象更有效地激活了大脑皮层，因为其涉及多个感官系统的直接活动，并对所设定的学习任务形成清晰的运动表象[60]，从而使观察者在观察特定动作时对内心模仿和被观察者动作之间的差异进行识别，进而形成一种反馈机制，并且运用自身经验感知并理解被观察者的身体位置[61]，这些心理活动都会激发更高水平的认知加工活动。而在本实验中，相较视频信息，运动表象则是仅根据照片再现相关动作，那么在日常生活中没有积累这些动作经验的被试可能会发现很难形成清晰的运动表象，所以其大脑皮层激活水平与运动观察存在显著差异。已有研究表明，运动观察会激活脑网络，导致大脑前额叶激活[62]，而前额叶皮质在运动认知过程中与高级认知功能相关，如运动策略的计划与选择[63]。当练习者完成篮球投篮动作时，需要对持球动作、投篮瞄准点、投球角度等环节进行选择[64]，以把握合适的投篮时机[65]，在这一复杂的决策过程中，练习者以第三人称视角参与整个过程[66]，所以大脑皮层激活水平显著升高。
3.3 采取3种学习策略时的脑网络功能连接差异
本研究通过分析脑网络的功能连接揭示了不同学习策略在篮球投篮过程中对神经网络的特异性激活模式。
首先，比较动作表现组与运动表象组时发现，动作表现组的右侧体感联合皮层与右侧眶额回、右侧初级运动皮层与左侧额极区、右侧眶额回与右侧额极区的功能连接强度与运动表象组存在显著差异。这一神经活动分化可能源于投篮动作对实时体感反馈与认知监督的依赖：1）体感联合皮层整合本体感觉与触觉信息[55]，眶额回参与动作评估[67]，两者功能连接增强表明动作表现组通过体感反馈快速调整投篮策略；2）初级运动皮层的主要作用是控制动作[68]，左侧额极区参与动作目标设定与动作监控[69]，其功能连接增强说明投篮时需要持续地协调运动指令与认知监督；3）右侧眶额回与左侧额极区的功能连接增强则说明决策与控制的整合对高效投篮的重要性，这一模式解释了为何篮球实战经验能增强投篮动作稳定性，同时，这一结果也验证了动作表现对体感-运动通路协同的依赖性，而运动表象因缺乏真实体感输入难以激活该大脑区域的深度整合功能[70]。
其次，运动观察组的右侧体感联合皮层与右侧眶额回、右侧眶额回与右侧额极区的功能连接强度与运动表象组存在显著差异，说明运动观察学习策略通过视觉-体感映射构建动作表征，并依赖右侧眶额回将视觉信息转化为自身运动技能策略，进而通过决策与策略整合实现动作再现。这一发现为篮球训练中的视频分析的推广提供了神经科学依据，即强化右侧眶额回与右侧额极区的功能连接可加速运动技能迁移。
3.4 采取3种学习策略时的脑波能量差异
脑电图监测结果显示，在运动技能学习过程中，运动观察的阿尔法脑波（α波）能量值与运动表象及动作表现均存在显著差异，具体体现在左额叶和右额叶。α波功率的变化与注意力的变化密切相关。当α波功率较低时，大脑在认知和运动动作上的参与度较高。当α波功率较高时，脑波能量值较低，其功能是抑制无关信息对大脑的干扰[71]。在执行外部视觉注意力任务时，如果α波功率显著下降[72]，则有助于减少大脑对外部刺激的反应。另有研究表明，在通过视觉信息观察人类运动时，α波功率与β波功率都显著下降[73]。而前额叶皮质属于大脑的重要神经组织区域，与注意、记忆、解决问题等高级认知功能有关[74]。当观察并处理复杂信息时，前额叶皮质会被激活，参与信息的整合、分析和决策[75]。而运动表象是个体没有实际做动作的情况下在大脑中再现动作的心理过程，不仅需要对动作有所理解和记忆，还需要能控制和调节自身的注意和认知技能[25]。动作表现则需要将大脑中的运动意向转化为实际的运动输出，是一个涉及多个神经系统和器官的复杂过程[9]。在本实验中，被试仅根据视觉信息完成相关运动表象，大脑中没有与其相关的工作记忆表征，且被试为非体育专业学生，篮球运动年限较短，对投篮动作较不熟悉，所以导致大脑在采取动作表现学习策略时的α波功率与采取运动观察及运动表象学习策略时的α波功率存在显著差异。
3.5 采取3种学习策略时的大脑皮层神经血管耦合的差异
本研究不仅分别分析了功能性近红外光谱成像仪与脑电图的数据，更关键的是将两者相结合，探讨了采取不同学习策略时的神经元活动与血流动力学指标之间的耦合关系。从功能性近红外光谱成像仪和脑电图的监测结果发现，动作表现在顶叶和前额叶的神经元活动与血流动力学指标均显著于运动观察与运动表象，运动观察与运动表象在前额叶的神经元活动与血流动力学指标存在显著差异。这一结果可能与神经血管耦合（NVC）[77]有关。在运动技能学习过程中，神经血管耦合是确保与运动观察、运动表象、动作表现相关的大脑区域功能正常的关键因素，体现为神经活动增加后，大脑局部血流随之快速调节，以满足大脑瞬时变化所需的能量。
从时空特征来分析，脑电图监测到的早期神经振荡变化可能引起了功能性近红外光谱成像仪监测到的缓慢血氧动力学反应。本研究发现，采取动作表现学习策略时引发了早期显著的脑波（α波）能量值的变化和强烈且广泛的血氧动力学反应，这种紧密的时空关联表明其神经血管耦合的可能性较大，说明大脑为控制动作而进行了能量动员。多模态数据分析结果也显示，采取动作表现学习策略时引发了大脑区域血氧动力学反应和早期显著的神经振荡变化，表明大脑需要动员大量的神经血管用于控制动作。从脑血管分布的异质性而言，神经血管耦合主要有3个途径，涉及皮层内的局部反馈环路、皮质下神经核及自主神经的调节。这些通路通过细胞间的信号传递或体液因子发挥作用，彼此间形成级联网络，共同作用于神经血管单元的不同靶点，以精确调控脑血流量[78]。由于全脑血流量无法持续维持峰值，加之脑内神经元激活过程伴随急剧的能量消耗，为了确保大脑活跃区域的神经元的氧与营养供给，所以大脑局部必须快速地增加脑血流量[79]。有研究表明，在运动观察过程中，运动参与者在观察特定动作时会识别自己的运动计划与被观察者动作模型之间的差异，这种反馈机制的激活可以引发神经元活动[80]，而动作表现会激活大脑中与运动控制相关的区域，如前运动皮层、辅助运动皮层（SMA）、前额叶皮质、顶叶等[81-82]。这些大脑区域在执行运动任务时会被高度激活，表明大脑在控制动作时需要调动多个神经网络。因此，在学习运动技能的过程中，进行运动观察及动作表现时产生的神经元活动，会使大脑局部的脑血流量增加，以更好地满足大脑的能量消耗的瞬时变化。而运动表象是涉及多个神经系统的间接身体活动，通过再现长期记忆中与动作相关的信息形成心理表征，其神经元激活水平相对较低，对应的血氧动力学指标变化也较为有限。
综合分析功能性近红外光谱成像仪的空间定位信息和脑电图的时间动态信息可知，采取不同学习策略时的神经血管耦合差异不仅反映了大脑激活程度的不同，而且体现了神经血管的血流动力学指标在时空特征上的差异，同时还反映了采取不同学习策略时的神经活动在时间和大脑区域分布上的特异性。因此，动作表现在前额叶与顶叶的神经血管耦合差异显著于运动观察与运动表象，采取运动观察学习策略时在前额叶产生的神经血管耦合差异显著于运动表象，可能是由于神经血管耦合通路不同导致的。
4 局限性与展望
本研究存在以下局限。1）短期训练未引起运动行为层面的显著变化，说明神经活动变化可能早于运动表现改善，也体现了神经成像对脑功能的早期变化的敏感性。未来应延长训练期，以同步监测神经活动与运动表现的完整过程。2）实验采用标准化的篮球投篮动作以确保数据质量，但是未能反映真实比赛的复杂性。未来可通过便携式设备，在更接近篮球实战的场景中进行研究。3）样本量虽然满足统计学要求，但是未来的研究可进一步增加样本量，分析个体差异对运动技能学习效果的影响。
5 结论
动作表现学习策略通过广泛激活运动皮层、躯体感觉区并与前额叶脑网络形成高效协同，深度参与了动作控制的闭环过程。运动观察与运动表象则分别依赖不同的神经通路。本研究从多模态神经成像视角为3种运动技能学习策略提供了实证依据，表明运动技能学习策略的神经关联在运动感知与动作控制层面既存在共性又各有差异。
